一、前言

　　薊馬是纓翅目(Thysanoptera)昆蟲唯一的種類，其體形微小、細長。纓翅目分為錐尾亞目(Terebrantia)及管尾亞目(Tubulifera)二亞目。此二亞目薊馬有不同的取食偏好，在人類經濟上具有不同的影響地位。全世界已知薊馬種類有8科5000多種，其中93%的種類分別屬於錐尾亞目中的薊馬科(Thripidae)及管尾亞目的管尾薊馬科(Phlaeothripidae)。薊馬在台灣已記錄者有234種，其中錐尾亞目占120種，而與農作物經濟重要性有關的薊馬則有22種。薊馬喜棲息在隱匿的場所，如葉背絨毛下、花器內或果萼內，若不仔細觀察，很容易忽略牠們的存在。1975年南黃薊馬（Thrips palmi Karny）在中、南部瓜園普遍發生後，引起農政單位的重視，也使得南黃薊馬在蔬菜瓜果類害蟲上，甚至花卉害蟲上，具有舉足輕重的地位。

　　植物病毒病害的傳播除人為管理如摘心、整枝外，害蟲的取食危害是最主要的傳播媒介。植物病毒依不同病毒種類有其專屬的蟲媒，最常見的是蚜蟲及葉蟬類，近幾年因薊馬及粉蝨的猖獗危害，其所傳播的植物病毒病害陸續被發現及重視。植物病毒種類中僅番茄斑萎病毒屬(Tospovirus)是由薊馬所傳播的病毒種類。薊馬是以永續性方式傳播Tospovirus，植物一旦遭感染，將引起萎凋，嚴重時全園枯死，造成農民極大的經濟損失。

二、薊馬的生活習性與取食行為

　　薊馬體形微小細長，大部分種類體長約0.5~2mm，在熱帶或亞熱帶地區有部分管尾亞目的蟲體可長達15mm。薊馬體色多樣化，肉眼檢視有呈白色、淡黃色、褐色、暗褐色或黑色，從顯微鏡下檢視頭、胸、腹的體色則有呈現不同色澤的情形，依種類而有不同。薊馬的卵呈半透明之腎臟形，被雌成蟲產在植物組織內如葉肉組織，孵化的幼蟲便開始取食，幼蟲期有兩個齡期，接著進入靜止期(quiescent stage)，亦分為二期，稱為前蛹及蛹期。

　　植食性薊馬從卵至成蟲一生的生長發育有些種類均在植物體上完成如腹鉤薊馬(Rhamphothrips quintus Wang)，有些種類在進入靜止期時會遷移至土中化蛹，待羽化為成蟲時，再回到植物體上，故卵、幼蟲及成蟲期均在植物體上完成其生長發育，如南黃薊馬、小黃薊馬。

　　薊馬利用不對稱的口器以穿刺(pierce)及吸食(suck)2種行為共同使用來取食植物，雖屬刺吸式，但其取食行為與一般刺吸式昆蟲如蚜蟲、葉蟬及粉蝨利用口針直接穿刺至植物組織如導管、篩管內吸食植物汁液是不同的。薊馬口器位於頭下方，由左上顎(mandible)、一對小顎(maxillae)及上唇(labrum)、下唇(labium)形成口錐（mouthcone），口錐的前端被覆側舌(paraglossae)，側舌上有感覺器，主司嗅覺或味覺。當口張開時，側舌會形成V字型與馬蹄型的上唇褥盤(labral pad)共同支撐左大顎及小顎，以利左大顎上下穿刺較堅硬的植物組織如細胞壁，形成一小孔洞，再藉由一對短小的小顎針連結成一管狀，以插入左大顎形成的孔洞內吸食植物汁液。因此，左大顎是用來戳刺植物組織細胞，小顎則形成針狀，以吸食經大顎戳破的植物汁液。薊馬即利用此種穿刺與吸食兩種取食方式完成對植物病毒之獲毒及傳毒的行為。

三、薊馬與番茄斑萎病毒屬的關係

　　番茄斑萎病毒(Tomato spotted wilt virus, TSWV)於1930年正式被命名，當時該病毒所引起的病害並未受到重視，直至1980年代西方花薊馬由密西西比河的西邊向外擴散至美國各地、加拿大、南美洲、歐洲及亞洲等地區後，嚴重危害開花植物，使蔬菜及溫室作物遭受嚴重的損失，TSWV也藉此被傳播開來，該病毒再度受到重視。

　　目前發現可傳播Tospovirus的薊馬種類均屬於薊馬科(Thripidae)薊馬亞科(Thripinae)。薊馬亞科已確定種類有1700種，其中在台灣分布有台灣花薊馬、蔥薊馬、南黃薊馬、小黃薊馬及梳缺花薊馬等5種，前4種為蔬菜、瓜果類及果樹上重要的害蟲，梳缺花薊馬有深色型及淡色型，其中深色型為Tospovirus屬之蟲媒，但其在田間的發生密度不高。

　　Tospovirus能否經由薊馬來傳播與薊馬種類及獲毒的蟲期有相當大的關係。研究指出，TSWV被一齡幼蟲獲毒後，其成蟲傳毒率為47%，若於二齡幼蟲期獲毒者，成蟲傳毒率低於12%，隨著幼蟲的發育，其獲毒能力逐漸降低。然而，成蟲期若取食罹病植株時，雖可帶毒，但無法傳播病毒。從西方花薊馬的個體發生學(ontogeny)觀察Impatiens necrotic spot virus (INSV)在薊馬體內的繁殖變化，結果顯示一齡幼蟲是主要獲毒關鍵期。病毒會經由薊馬發育變態時各器官重組的過程而將病毒移轉至唾腺，且僅存在於成蟲的唾腺。成蟲期若感染病毒，多僅存在於中腸上皮細胞，少有移動至其他器官，且隨著感染時間的增加，病毒含量也隨之減少，少數例子會擴展至中腸附近的肌肉細胞，但無法到達唾腺。故成蟲期雖感染病毒，卻不具有傳毒能力。由此可見，唾腺在薊馬獲毒與傳毒過程中扮演極為重要的角色。薊馬生活環與傳播Tospovirus之相關性如圖一所示。topoviruses雖在薊馬體內繁殖，並以持續性的傳播方式來傳染病毒，然而並不會經卵傳播。

　　薊馬種類與Tospovirus種類或分離株間具有一定程度的專一性。並非帶毒的薊馬均具有感染力，例如南黃薊馬幼蟲體內可偵測到Chrysanthemum stem necrosis virus (CNSV)，但成蟲卻無法傳毒。葱薊馬幼蟲獲得Groundnut ringspot virus (GRSV)及Tomato chlorotic spot virus (TCSV)二種病毒後，體內無法偵測到該2種病毒，也無法傳播此2種病毒，此結論說明了tospoviruses與其蟲媒薊馬間存在著相當微妙的關係。病毒能否在薊馬體內繁殖進而傳播病毒，與病毒及薊馬中腸上皮細胞的相容性有關外，是否能轉移至唾腺才是主要的關鍵點。

四、國內薊馬與tospoviruses關係的研究概況

　　國內於1992年提出南黃薊馬是西瓜銀斑病毒的蟲媒之後，於1996年再報導小黃薊馬可傳播花生黃化扇斑病毒至2005年再度發現南黃薊馬可傳播彩色海芋黃斑病毒(Calla lily chlorotic spot virus, CCSV)。以上報導均僅提出蟲媒薊馬的種類，隨後相關的研究均以該病毒的特性為主要的研究方向，有關薊馬與病毒間的相關研究則仍闕如。本會農業藥物毒物試驗所（農藥所）建立室內大量飼養均一齡期薊馬的技術已成熟，因此於2005年開始接觸蟲媒的研究。

　　國內已知Tospovirus的種類有西瓜銀斑病毒、彩色海芋黃斑病毒、花生黃化扇斑病毒、蝴蝶蘭Capsicum chlorosus virus (CaCV)及2006新發現的甜瓜黃斑病毒(Melon yellow spot virus, MYSV)(Chen et al., unpublished)等五種。目前已有記錄的蟲媒僅有南黃薊馬與小黃薊馬。2006年新發現的甜瓜黃斑病毒經農藥所以室內飼養的南黃薊馬進行獲毒傳毒試驗，證實可由南黃薊馬傳播。傳播蝴蝶蘭CaCV之薊馬種類目前不詳。WSMoV在瓜類上為Tospovirus主要發生的種類，苗期及定植初期若疏忽對南黃薊馬的防治，恐將造成流行病，引起植株枯萎，嚴重者，全園瓜苗萎凋，導致無法收成，農民的經濟損失極為慘重。2007年在田間瓜園陸續被偵測到MYSV，其發生的頻度持續在追蹤中。

　　瓜類上發生的薊馬種類已記錄者有8種，分別是台灣花薊馬、檬果花薊馬、豆薊馬、淡色薊馬、花薊馬、南黃薊馬、葱薊馬及中國薊馬。其中葉片上發生的薊馬種類中南黃薊馬佔97%以上，而花上以台灣花薊馬佔88%以上為最多，可見，瓜園主要發生的薊馬種類為南黃薊馬及台灣花薊馬。南黃薊馬已確知是WSMoV、CCSV及MYSV的蟲媒，台灣花薊馬在文獻記錄上為TSWV及TCSV的蟲媒，但此兩種病毒在台灣尚未有記錄。經室內獲毒傳毒試驗，結果顯示台灣花薊馬能傳播WSMoV的機率相當微小。

　　基於薊馬一齡初幼蟲獲毒者，其成蟲傳毒率最高的特殊傳播行為的因素下，加上南黃薊馬在二齡幼蟲末期會入土化蛹，如何確保帶毒成蟲能夠完全回收，以利進行傳毒試驗，為此，本所建立一套薊馬獲毒傳毒的方法，被接種植物經RT-PCR檢測，已有70%以上的接種成功率，本技術的建立將有利於未來薊馬與病毒關係的研究。由於WSMoV很難以人工機械接種在瓜苗上，目前室內培養病毒的方式是以薊馬傳毒方式來維持。

五、結語與展望

　　番茄斑萎病毒屬是Bunyaviridae科中唯一感染植物的種類，也是唯一由薊馬傳播的病毒。由於西方花薊馬的擴散蔓延，使得番茄斑萎病毒所引起的病害更加嚴重，也受到植物病理學家的重視，並投入相當多的研究心力，也因此，番茄斑萎病毒屬的病毒種類不斷地被發現。番茄斑萎病毒屬與蟲媒薊馬之間存在著相當微妙的關係，也因為分子生物學的發展，才能獲得更進一步的瞭解。雖然如此，然而兩者的關係仍存在一些謎題尚未獲得解答，仍具有很多的研究空間，值得探討，國內發現的西瓜銀斑病毒就是其中一例。經接種試驗的結果顯示，西瓜銀斑病毒不易以人工方式將病毒接種於健康瓜苗上，卻可以經由南黃薊馬繼代培養，西瓜銀斑病毒與南黃薊馬之間的關係為何？值得進一步探討。國內薊馬與Tospovirus之間關係的研究，仍在起步階段，希望因薊馬的加入，能為國內Tospovirus的研究開始另一扇研究之路。