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激勃素誘導台灣肖楠開花結實之技術與應用

林業試驗所育林組 鍾振德

一、前言

  1958年日人Kato發現激勃素(gibberellins, GAs)可以誘導柳杉開花後,陸續有許多的研究報告,顯示施用激勃素可以促進針葉樹種開花結實。激勃素宛如植物的威而鋼,對於針葉樹花芽的分化,扮演極為關鍵的角色。目前激勃素種類有129種,處理藥劑以GA3與GA4/7兩種為主,其中施用GA3 對柏科 (Cupressaceae)及杉科 (Taxodiaceae)樹種開花之促進效果最佳,但對松科(Pinaceae)樹種而言,施用GA4/7的效果最顯著。

  台灣肖楠 (Calocedrus formosana Florin)為台灣特有樹種,隸屬柏科肖楠屬,天然分布於中、北部海拔300-1900 m之山地,南限止於阿里山。肖楠屬全世界僅有3種,分別為北美之美國肖楠 (C. decurrens Florin)、中國大陸雲南之翠柏 (C. macrolepis Kurz)與台灣肖楠等3種 。台灣肖楠以其木材紋理緻密具芳香而與台灣扁柏同列入高價材樹種,2002年扁柏中材每立方公尺約64000元。

  近10年來台灣的針葉樹種造林幾乎以台灣肖楠為重心,而過去台灣肖楠人工林並不多,在日治時代僅造林3.4公頃,光復後到1961年也僅造林10公頃,而從1963年開始,造林即顯著增加,平均年造林面積為100餘公頃,但1999年發生921大地震之後,造林面積縮減,原因為受限於可採集種子的區域集中在德基水庫附近,此地在地震中受損,使採種不易。台灣肖楠在天然林甚少形成純林,以往又多遭伐採,所以原生母樹較少且多殘存於險峻之地。台灣肖楠為雌雄同株,日治時期建造之70年生之造林地,如位於竹東事業區、奮起湖等地者,至今尚未有結實紀錄。在臺灣低海拔地區,可以提供做為庭園樹種的原生針葉樹相當少,尤其在幾種針葉樹一級木中,可以做為庭園樹種的,只有臺灣肖楠一種。台灣肖楠做為庭園樹種使用的相當早,台中林家花園、關西林氏古宅、北埔姜氏古宅有近百年的立木留存,顯見臺灣肖楠做為庭園樹種已經有一、二百年的歷史了。北部松材線蟲為害地區,其復舊造林之替代樹種中,臺灣肖楠以其可以在低海拔生長而被廣泛採用。

  1999年台灣肖楠育苗數量有1,023萬株,佔該年度台灣地區總育苗數27%,但該年發生921大地震後,過去採集台灣肖楠種子的母樹大都位於德基水庫附近,因受損嚴重,使得育苗數在隔年急遽下降,僅育得376萬株,佔該年度台灣地區總育苗數12.4%,下降超過50%以上,這個現象在隨後幾年日趨明顯,2001與2002分別只有2.23%以及5.35%。

  目前對於本樹種種子的需求仍相當殷切,因全民造林中,台灣肖楠為最受喜愛樹種之一,因此為了能夠提供足夠種子,發展促進開花結實的方法,為可行的措施,其中激勃素處理以其方便有效,為目前發展的方向之一。

台灣肖楠塑膠袋育苗

圖1 台灣肖楠塑膠袋育苗

二、台灣肖楠種子園之結實

  台灣肖楠種子採自天然母樹,常需攀爬到樹稍採集,有些母樹生長性狀極佳,但結實率卻很低,大部分採種考量成本之下,大都會放棄採集,如此將使生長較好的後代,無法有效的進入育苗體系中。圖2A台灣肖楠母樹已經超過600年生,結實率已經很稀少,樹高40公尺胸徑244公分,結實位置又大都位於其頂端。欲企求成本下降以及能獲取優良性狀種子,建立種子園可以解決這方面的問題。

  取圖2A百年生台灣肖楠母樹枝條,透過嫁接技術嫁接在年輕的砧木上,成活後定植建立種子園(圖2D),將使老樹可以傳遞其優良性狀。由於針葉樹從幼年期轉變到成熟期後,將永久持續且很難再轉回幼年期﹐成熟的特徵即使嫁接過後仍持續多年﹐而由嫁接實驗證實,成熟乃因為改變了頂端分生組織的習性。因此將成熟樹的接穗嫁接於幼年的砧木可以在數年內開花,乃因接穗可將成熟形態帶到新的嫁接苗上﹐而幼齡砧木的根系提供養分給接穗。砧木對於接穗所扮演的角色為何?推測砧木可以將接穗木質部裡活性較低的激勃素轉變成具有生物活性的激勃素,因此影響成熟接穗的生長以及花芽的分化。

  嫁接在林業方面主要用在種子園或營養系庫之建造,世界各地大部分種子園即採用嫁接苗建造。1960年代在臺灣地區曾建立多處重要針葉樹嫁接營養系種子園,當時所採用的劈接嫁接方法,應用在台灣肖楠的嫁接繁殖,可以獲致95.6%的成活率,即使沒有嫁接經驗者,亦可獲致九成以上的成活率,因此對於台灣肖楠嫁接技術並不困難,圖2B為取自老樹枝條套袋嫁接情形,嫁接時接穗與砧木用封口膜予以綁緊,當接穗與砧木癒合後將把封口膜給撐開(圖2C)。

  嫁接成活苗木當年即可栽植到種子園,圖2D為建造在六龜的種子園,已經定植5年生,這片種子園的最重要的關鍵在於後續的開花結實,藉由激勃素處理使其能大量生產種子。

A台灣肖楠母樹,樹高40m,胸徑244cm,樹齡約600-700年。

圖2 A台灣肖楠母樹,樹高40m,胸徑244cm,樹齡約600-700年。

B採自天然母樹(如圖2A)取得枝條,嫁接於2年生種子苗砧木上

圖2 B採自天然母樹(如圖2A)取得枝條,嫁接於2年生種子苗砧木上。

C嫁接成活後,傷口癒合把接合封口膜撐開。

圖2 C嫁接成活後,傷口癒合把接合封口膜撐開。

D嫁接成活苗木定植成為種子園,圖為位於六龜之5年生種子園

圖2 D嫁接成活苗木定植成為種子園,圖為位於六龜之5年生種子園。

三、技術與應用

(一)、處理之時機

  每個樹種在處理激勃素的時機有很大的差異,因為樹種間的花芽分化時間有所不同使然。芽體的膨大、綻放以及分化轉變都有不同型式激勃素參與,目前對於針葉樹種的處理時機,以芽體綻放初期到稍延伸完全停止這段時間最佳。處理時間不適宜,常造成促進莖的延伸,而非花芽之分化。

  台灣肖楠的處理時間可以從3月開始到10至11月這段期間都可以誘導出花芽分化。自然情況下,台灣肖楠花芽分化時間為5月中旬,而在6月中旬花芽已經明顯可由肉眼分辨(如圖4A),3月所處理者,拖到6月才見到花芽分化,亦即激勃素處理,仍得遵循花芽分化的規律。但若等到6月見不到花芽分化時,再施打激勃素,仍可以有效的誘導出花芽分化,大約在處理後6-8星期,花芽即可經肉眼顯而易見。因此,當我們發現種子園裡母樹花芽沒有分化或者花芽分化數量很少之際,就可經由激勃素處理來輔助,整體經營上並不需刻意的施打激勃素。雖然經過實驗證明在11月仍可以誘導出花芽分化,但因分化的雄花芽較多,且花芽容易掉落,因此處理之時機最好不要超過9月底,因為太晚處理台灣肖楠已經準備進入生長停頓之時期。

(二)、處理之方法

  處理激勃素之方法,在於如何有效的使藥劑被植物體所吸收,圖3是兩種不同的施用方式,A與B為剖開樹皮填入脫脂棉,再把激勃素倒入脫脂棉上,封閉樹皮,植物可以慢慢的吸收。但此方法使植物體的傷口過大,且使用上較費工且不方便,因此衍伸以電鑽方式取代(圖3C),首先用電鑽鑽孔,然後以注射針把溶在95%酒精,濃度為100mg/mL激勃素施打進入孔內(圖3D),由於高濃度酒精很容易揮發,因此激勃素留在孔內,植物體也將漸漸的吸入,此方法以其方便而成為目前最常使用方式。

A於樹幹基部剝皮,於上下各畫一刀,再於中間撥開兩邊樹皮

圖3 A於樹幹基部剝皮,於上下各畫一刀,再於中間撥開兩邊樹皮

B填入脫脂棉於內側

圖3 B填入脫脂棉於內側

C以電鑽於樹幹較好施力位置鑽孔

圖3 C以電鑽於樹幹較好施力位置鑽孔。

D用注射針筒將激勃素予以施打進入孔內

圖3 D用注射針筒將激勃素予以施打進入孔內。

(三)、處理之效果

  激勃素處理可以使九成以上的處理植株開花,如圖4A一點一點的都是花芽,5年生種子園植株每株的花芽數量常常超過10萬以上,但後續結實情形尚須視授粉狀況優劣而定。激勃素誘導雌、雄花芽分化,進而成熟到授粉時期都沒有問題,但因結實受限於授粉期是否可以有效接受到花粉源,因此常影響到後續的結實率(圖4B)。

A經激勃素之處理誘導台灣肖楠分花雄、雌花芽

圖4 A經激勃素之處理誘導台灣肖楠分花雄、雌花芽

B台灣肖楠毬果逐漸發育成熟

圖4 B台灣肖楠毬果逐漸發育成熟

四、展望

  透過激勃素處理可以促進開花結實,這個方法非常的便利,我們可以在當年花芽分化很差的情形,適時的施打激勃素,有效的提高其花芽數量,如此可使後續的結實機率大幅提高。台灣肖楠種子一直為林木種子價格最高者,每公升種子價格常超過1萬元,受限於種子數量有限,因此當年所採集的種子幾乎全部進入育苗,很少有種子可以儲藏。展望未來透過開花誘導處理,除了適時提供種子,且可以確保生產的種子皆來具優良性狀之母樹。

  激勃素處理不僅施用在台灣肖楠有效,對於紅檜與台灣扁柏亦然。處理的對象除了種子園之外,甚至可以延伸到天然林母樹,使其開花結實而有利於天然下種,如此可以活化天然林的更新。展望此技術可以對已經瀕臨衰敗的林分或者種子稀少之針葉樹種,提供一條出路。

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