93年7月(第145期)
小花蔓澤蘭之生態習性及蔓延監測
一、前言
外來物種入侵台灣,造成了經濟及生態環境上的諸多威脅和危害,例如哺動物的緬甸小鼠(Rattus exulans);陸生無脊椎動物的松材線蟲(Bursaphelenchchus xylophilus)、中國梨木蝨(Cacopsylla chinensis)、蘇鐵白輪盾介殼蟲(Aulacaspis yasumatsui)和入侵紅火蟻(Solenopsis invicta);水生無脊椎動物的福壽螺(Pomacea canaliculata)和美洲螯蝦(Procambius clarkii);魚類的琵琶鼠(垃圾魚,Hypostomus placostomus)、紅線鱧(魚虎或小盾鱧,Channa micropeltes)、線鱧(泰國鱧,Channa striata)和大肚魚(Gambusia affinis);兩棲類的牛蛙(Rana catesbeiana);爬蟲類的多線南蜥(Mabuya multifasciata);陸生植物的小花蔓澤蘭(Mikania micrantha) 、銀合歡(Leucaena leucocephala)、大花咸豐草(Bidens pilosa)和香澤蘭(Chromolaena odorata)及水生植物的布袋蓮(Eichhornia crassipes)等物種,已成為當前輿論關注的焦點,亦是政府施政防治入侵生物的重點。尤其,小花蔓澤蘭近3年來,覆蓋面積維持在5萬公頃左右,更是外來入侵植物(invasive plant)的首號禍首。
小花蔓澤蘭為多年生草質或稍木質藤本植物,莖細長且多分枝,呈匍匐或攀緣狀,葉片三角狀卵形至卵形,邊緣具有數個粗齒或淺波狀圓鋸齒。近年在台灣中、南部及東部野外常見攀爬在曠野、路旁、邊坡、檳榔園及荒廢農耕地或果園,大面積的覆蓋在地面或林木樹冠上,成為新的入侵雜草並造成嚴重危害。它是屬於菊科 (Asteraceae 或 Compositae) 的 蔓澤蘭屬(Mikania),英文名為mile-a-minute weed、bittervine、america rope或chinese creeper。在中國大陸則稱之為薇甘菊或小花假澤蘭。蔓澤蘭屬植物全世界約有430種,主要產於熱帶美洲。在1998年印行的第2版台灣植物誌第4卷未列入小花蔓澤蘭,僅記載著同屬另一種台灣原生的蔓澤蘭(M. cordata (Burm.f.) B. L. Robinson)。
小花蔓澤蘭原產於中南美洲和加勒比海地區,在很多地區都被視為外來雜草。蔣慕琰2001年曾指出小花蔓澤蘭在1950年代後期因發展水土保持覆蓋植物而引入東南亞,隨後擴散至亞洲熱帶地區、大洋洲及澳洲北部,近年則在大陸廣東及香港造成嚴重危害。根據蔣慕琰等指出台灣早於1986年在屏東萬巒即有標本採集紀錄。幾年來小花蔓澤蘭在侵入新領域後已依序跨越引進(introduction)、野化(naturalized)及擴散(spread,disperse)等三個主要入侵階段障礙,並向北急速擴散。據2003年底調查結果顯示在台灣北部地區較大族群,已擴展至新竹市香山區,距其侵入立足點約有250公里之遙,可知其擴散之快速。
二、生態環境習性
小花蔓澤蘭在熱帶美洲常見於受干擾的環境、潮濕的土地或沼澤地區;在南美洲則分布於潮濕的森林和淡水沼澤森林內;中國大陸的深圳及東莞等地則常出現在受破壞的林地邊緣、荒廢農地、路邊、疏於管理的果園、水庫、污水溝旁及濕地邊緣等。2000年黃忠良等研究指出,影響小花蔓澤蘭生長的主要環境因子為溫度、光照及水分。小花蔓澤蘭適合生長在年平均溫度攝氏20度以上地區;土壤含水量在15%以上時其植株生長旺盛,基本上是一種喜濕及趨光性較強的植物。2000年孔國輝等則指小花蔓澤蘭在土壤潮濕、疏鬆、富含有機質及陽光充足的生育地中,生長特別迅速,但不耐遮蔭、乾燥及貧瘠的土壤。
陳朝圳曾進行小花蔓澤蘭空間分布監測之研究,得知海拔高度、林分鬱閉度及林齡等因子則與危害程度具有顯著的相關性。當林分鬱閉度在50%以下時危害情形普遍嚴重;在50%以上者,危害情形逐漸下降;在林分鬱閉度達80 ﹪時,則幾乎無小花蔓澤蘭生長。又2002年郭耀綸等對小花蔓澤蘭在不同光量下(相對光度65 %、35%、10%及林下(約2%))生長的研究,小花蔓澤蘭小苗在經3個月的遮蔭處理後,以生長在35%相對光量植株的莖部生物量顯著高於其他處理者;而全株總重及葉重部分則35%及65%兩處理間無顯著差異;根重方面則隨生長環境的光量提高,不同光度間之根重有顯著差異。試驗結果顯示,小花蔓澤蘭小苗並不耐陰,在相對光度10%光量下各部位的生物量均顯著減少,甚至在林下相對光度2%的低光環境中即全部死亡。目前台灣地區的小花蔓澤蘭常見入侵於低海拔人工林、次生林及保安林,尤其以靠近山區鄉鎮內的荒廢果園、檳榔園、廢耕地、路旁及邊坡等地受害較為嚴重。喜好繁生在陽光及水分充足的開闊地環境,較粗壯的植株即會往上攀附在林木的樹冠上,藉以爭取更多的陽光以利其生長。
三、生長特性及繁殖策略
小花蔓澤蘭蔓莖的生長速度極快,在國外有「一分鐘一英哩雜草」(mile-a-minute weed)之稱,形容其蔓莖伸長的快速。另外小花蔓澤蘭具有無性繁殖及產生種子的有性繁殖能力皆強的特色,其蔓莖接觸土壤的每個節都可長出根及新芽,甚至連節間亦能長出不定根,其以營養體進行無性繁殖能力之強,極為罕見,這也是難以徹底根除的主要原因。
昝啟杰等2003年研究指出,小花蔓澤蘭開花的數量很多,其花的生物量占地上部分總生物量的38.4%~ 42.8%。而花期從現蕾至盛花期間大約5天,開花後5天完成受精,再過5 ~ 7天種子成熟,即散布,所以其生活週期很快就可完成,這優勢繁殖的策略有利於其建立入侵基地。另外其種子的產量又極為豐富,2002年郭耀綸等調查指出攀爬在林木樹冠上的小花蔓澤蘭花朵,估算900cm2面積可產生15,270粒種子,即每m2植株覆蓋面積可結出約17萬粒的種子,結實量真是驚人。又其種子極細小且輕盈,容易藉著風力、動物和昆蟲攜行或人類的活動而達到遠距離散播的效果,致其有著極為強勢的擴張潛力。
在生理上小花蔓澤蘭亦有其獨到的光合特性來配合生長。2003年溫達志等指出:研究其與伴生物種間的光合速率差異,得小花蔓澤蘭具有較高的CO2固定能力,其淨光合速率為21.56 μmol CO2m-2s-1,高於草質藤本的野葛(Pueraria lobata)及草質纏繞藤本的五爪金龍(Ipomoea cairica),而與一年生鬼針草(Bidens bipinnata)接近,但低於多年生粗壯草本五節芒(Miscanthus fairica)。當林內光強度低至70 μmol m-2s-1時,小花蔓澤蘭仍能維持2 μmol CO2m-2s-1左右的淨光合速率,其光補償點為40 μmol m-2s-1,低於五節芒的57 μmol m-2s-1。表明了小花蔓澤蘭適應弱光生境的能力比五節芒強。另2003年郭耀綸等指出小花蔓澤蘭光合作用的最適溫度為29.3 ℃,符合其為熱帶植物的生理反應,又光量高於2,000 μmol m-2s-1時其淨光合作用率仍持續緩慢上升,並無飽和現象,表示其能利用高光量資源且為喜陽性植物。這些均顯現出小花蔓澤蘭具有生長迅速,高生物量和生產力及在自然界中廣泛空間分布特性等的重要生理基礎。
四、在台灣的分布及危害現況小花蔓澤蘭雖於1986年在屏東地區即有標本採集紀錄,然而當時均未多加重視,孰料近些年來,卻在台灣南部、中部及花東地區頻傳其危害報導,且已擴及北部地區。小花蔓澤蘭在台灣地區業已造成嚴重的危害,目前在中、南及東部海拔1,000公尺以下的山坡地、林班地、廢耕地、人跡罕至的公有地、圳堤溝壁、廢耕或管理不良的果園、檳榔園等,都可見其蹤跡。小花蔓澤蘭在入侵地區到處蔓延肆虐,許多植物都被它纏勒覆蓋而死,或因光合作用受阻,使樹勢衰弱「窒息」而死,直接競爭原生物種生存棲地,導致原生態系的生物多樣性受到侵害,嚴重地影響著當地物種多樣性的維持及穩定。故被稱為恐怖的「植物殺手」、「綠癌」、「綠色福壽螺」或「生態入侵者」。
根據本中心彙總調查資料顯示,在2001年小花蔓澤蘭蔓延危害台灣地區包含台北市及高雄市等23個縣市中的17個縣市,其為害面積估計有51,893公頃。其中南投縣最多,高達10,334公頃,其次受害面積超過1,000公頃以上的縣市依序如下:嘉義縣9,953公頃、台東縣5,934公頃、高雄縣4,517公頃、屏東縣3,921公頃、花蓮縣3,593公頃、台南縣2,320公頃及雲林縣1,059公頃。
2002年小花蔓澤蘭蔓延危害面積更擴增為56,847.78公頃,比2001年再增加4,995.02公頃。從土地利用別來看,受害包括:國有林班地7,613. 32公頃、農地15,119.58公頃、公私有林地18,207.81公頃、原住民保留地4,772.83公頃、國有財產局管轄地11,005.63公頃及其他試驗與保育林地128.70公頃。如以能夠區分縣市別受害面積的農地、公私有林地、國有財產局管轄地及原住民保留地等四項合計來看,則2002年受害面積超過1,000公頃以上的縣市依序如下:嘉義縣17,412公頃、南投縣8,189公頃、台東縣7,924公頃、屏東縣4,404公頃、高雄縣2,664公頃、花蓮縣2,104公頃、台南縣2,070公頃、台中縣1,345公頃、彰化縣1,331公頃及雲林縣1,280公頃。
2003年林務局配合行政院「公共服務擴大就業計畫」,提出了「92年林地防除小花蔓澤蘭計畫」。經由僱用當地原住民及失業人士協助砍除小花蔓澤蘭面積達16,000公頃。實施以來已能有效抑制其蔓延及危害,使2003年的蔓延危害面積降至48,513.86公頃,比2002年減少8,333.92公頃,危害面積超過10公頃以上之縣市區域亦降至14個。從土地利用別來看,2003年小花蔓澤蘭的蔓延危害,包括:國有林班地5,701.3185公頃、農地10,448.52公頃、公私有林地11,698.3128公頃、原住民保留地8,514.887公頃、國有財產局管轄地11,976.78公頃及其他試驗與保育林地174.045公頃。如果從能夠區別縣市受害面積的農地、公私有林地、國有財產局管轄地及原住民保留地等四項合計來看,則2003年受害面積超過1,000公頃以上的縣市依序如下:南投縣10,886.05公頃、台東縣8,104.64公頃、嘉義縣7,265.43公頃、屏東縣5,373.80公頃、高雄縣4,156.95公頃、花蓮縣3,839.63公頃及台中縣1,097.87公頃。
在海拔高度蔓延趨勢方面,2001年調查得小花蔓澤蘭主要在低海拔地區蔓延,尤其是中央山脈兩旁的山麓,垂直海拔分布可從平地至1,400公尺。在2003年調查中,小花蔓澤蘭之蔓延已由平地及低海拔地區逐漸拓展至中海拔山區,如國有林班地在嘉義林管處奮起湖的1,850公尺及屏東林管處旗山的2,100公尺;原住民族保留地在南投仁愛鄉的1,200公尺及高雄縣桃源鄉的1,800公尺。另在南部南橫公路梅山地區(約1,300公尺)、中部台中縣和平鄉的烏石坑(1,100公尺)、南投縣鹿谷鄉的溪頭(1,200公尺)及台灣大學實驗林管理處轄區的1,300公尺等。顯示小花蔓澤蘭正隨著交通路線快速往台灣中海拔山區入侵中。1995年Cronk and Fuller指出小花蔓澤蘭在國外主要分布在草原,但可入侵森林邊緣或伐木跡地,自低地至海拔2,000公尺均可分布。因此小花蔓澤蘭在台灣地區往中海拔蔓延的趨勢,值得嚴加注意。
五、結語從1906年到1991年間,入侵美國的物種所造成的經濟損失高達970億美元,因外來入侵種的問題日益嚴重,前總統柯林頓在1999年2月3日簽署了第13112號行政命令( Executive Order 13112 ),成立全國入侵種委員會( National Invasive Species Council ),協調政府各部門,以便有效管理入侵物種。而在第二年康乃爾大學的Pimentel 等學者估計美國的入侵種每年造成的損失高達1,370億美元,顯示入侵種生物管理的重要性。小花蔓澤蘭以其優勢的大量種子繁殖、風力傳播方式,配合強勢的無性繁殖策略,並輔以高光合效率的生理基礎,而有著極大的生產力和散播能力,成為極具侵凌性的入侵植物,並已在短時間內肆虐全島的平地及低海拔山區,導致農地、果園、人工林及保安林等受到相當之危害,造成社會及經濟層面的重大損失。甚至可能因植被的組成和結構改變,進而影響本地物種及生態系多樣性的穩定和維持。必須用審慎的態度積極地處理,才能有效避免台灣陸域生態受到危害。